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选自利维坦（微信号：liweitan2014）
本文已取得授权
文/Suzana Herculano-Houzel
译/晴空飞燕
校对/antusen
原文/nautil.us/issue/35/Boundaries/the-paradox-of-the-elephant-brain
利维坦按：大象真是陆上神奇的生物，前几天还刚去杭州动物园慰问了一下两只落寞的亚洲象……一想到大象每天吃那么多，但60%的食物都没有被吸收就拉出去了，也真是替大象鸣不平。但另外一个角度看，大象便便量实在是大（每天35公斤），如果是动物园的管理员，这个铲屎官可不好当啊。
更神奇的是大象的性交——公象每次射精量大概在3升左右（嗯，农夫山泉大桶装是4升，这样够直观了），精液必须从阴道口慢慢进入母象的子宫，但这段路程非常漫长，大概是2米左右！
不过今天文章分析的不是大象的性交，而是大脑。已知的数据显示，人脑的重量在1-1.5公斤，大象则超过2.5公斤，于是一个朴素的问题来了，大象会比人类更聪明吗？
另外，不得不佩服一下作者苏珊娜·乌泽尔精湛的脑切片技艺，尤其是得知她曾用切割熟食的刀具将人脑半球切割成完整的薄片之后……
很长时间以来，我们人类一直认为自己是认知能力最佳的动物。然而，从许多重要方面来看，具有最佳认知能力与进化的最完美还是有所区别的。正如马克·吐温在1903年所指出的那样：“将人类视作进化最完美的生物，就像认为修建埃菲尔铁塔只是为了给尖顶涂上最后一道漆一样荒谬。”而且，“进化”并不是“进步”的同义词，它所指的仅仅是“随着时间的推移而发生改变”。人类甚至称不上是最年轻，最晚进化的物种，比如说，大概14500年之前形成的维多利亚湖是东非大裂谷中最年轻的湖泊，但其中仍然生活着500多种慈鲷鱼（进化最成功的鱼类之一）。
尽管如此，人类大脑确有某些独特之处。这些独特之处不仅赋予了我们分析人类大脑构成的认知能力，也让我们找到了人类大脑推定自己优于所有其他生物大脑的依据。如果只有我们才能用显微镜观察其他动物，而其他动物不能观察人类，那么人类大脑一定具备某些其他动物大脑所不具备的东西。
嗨，帅哥： 自20世纪60年代晚期，心理学家们已开始研究这一问题：如果一个物种能从镜子中认出自己，是不是就意味着它具有智力和自我觉察能力？
大脑体积是我们需要衡量的第一个指标：如果大脑是产生认知能力的器官，那么大脑的体积越大，认知能力就越强。但显然，大脑大于人类的大象，其行为的复杂性和灵活性都比不上人类。另外，将大脑体积与认知能力划等号，意味着承认所有生物都具有相同的大脑构造，也意味着大脑体积与神经元数量成正比。但是，我和我的同事们已经从研究中得知：所有生物的大脑都有着不同的构造，而灵长类动物的大脑构造显然比其他哺乳类动物更加精密。这是因为，进化过程中发生的一系列事件使灵长类动物的大脑神经元以更加紧凑的方式增加，而其他哺乳类动物大脑细胞的平均大小有了显著增长。
我们还知道不同大脑中的神经元数量，因而我们可以修正“大脑体积越大，认知能力越强”的说法并进行进一步验证。神经元的绝对数量是我们衡量的第二个指标。在不考虑大脑尺寸的情况下，如果我们假定神经元能产生认知能力，那么神经元越多就意味着认知能力越强。的确，以前人们认为物种间的认知能力差异是质的差异，且某些认知能力是人类所特有的。而现在，人们意识到，人类与其他生物间的认知能力差异仅仅是程度上的问题。也就是说，是量的差异，而并非质的差异。
非洲象的大脑重量是人类的三倍，那么，非洲象大脑中的神经元，真的比我们更多么？
人类使用的工具非常复杂，我们甚至还设计出了能制造其他工具的工具。然而，黑猩猩只能用树枝来挖掘白蚁，猴子只能用耙子获取视线之外的食物，乌鸦不仅会将电线折成工具以拿取食物，还会将电线藏好以供日后使用。非洲灰鹦鹉Alex是心理学家艾琳·佩珀伯格（Irene Pepperberg）的宠物，它会学着说物品的名字。黑猩猩和大猩猩虽然由于生理构造的原因不会发音，却学会了用符号语言交流。黑猩猩能学会等级序列：在玩按“升序”触摸编号方块的游戏时，黑猩猩的表现和反应速度堪比训练有素的人类。光靠自身努力无法保护远距离食物时，黑猩猩和大象会选择通力合作。和其他灵长类动物一样，黑猩猩能推断出其他动物的心理状态，这是为了展现欺骗性行为。即使是鸟似乎也了解其他个体的心理状态：喜鹊会在众目睽睽之下隐藏食物，当围观者走远后，它会将食物转移到秘密的地方去。黑猩猩、大猩猩、大象、海豚和喜鹊都能从镜子中认出自己，它们能借助镜子查看自己头上的可见标记。
上述这些基本发现能证明非人类物种也有认知能力。如果我们旨在研究让某些物种认知能力更强的大脑因素，那么仅仅依靠这种单一的观察，我们还不能实现“跨物种比较”。这里又涉及到了另一个最重要的问题：怎样测评多数物种的认知能力？怎样找到适合比较所有物种认知能力的测评标准？
2014年的一项研究测评了多数动物的自控能力，这是一种受大脑皮层前额叶区及关联区域影响的认知能力。研究对象大部分是灵长类动物，此外也有啮齿类动物、看起来像狗的食肉动物、亚洲象和各种鸟类。研究发现：除了亚洲象之外，其他物种在自我控制能力研究中的表现都与它们的大脑体积呈正相关关系。亚洲象虽然大脑体积最大，但在试验中遭遇了痛苦的“滑铁卢”。研究人员考虑了亚洲象失败的众多原因，比如：它们并不在乎食物和任务，抑或是它们喜欢通过“不作为”的方式惹恼管理员。（我常常想为什么教猴子做事儿那么难，而训练人类却相对容易呢？这是因为猴子总能一眼看穿任务目的，它们根本懒得搭理人类：“拜托，难道你只让我做这么简单的事儿吗？ 能不能有点儿挑战性啊？我要玩儿电子游戏！”）
聪明而勤奋的人：苏珊娜·埃尔库拉诺·乌泽尔（Suzana Herculano-Houzel）想知道人脑到底有什么特殊之处，为何与其他动物相比，人类能做出更复杂的行动。
对我而言，最有趣的一个可能性在于：非洲象不能完成类似于研究中需要自我控制的任务，可能是因为它们的大脑皮层中根本没有前额叶神经元。如果我们承认灵长类动物和啮齿类动物拥有不同的大脑构造，以及不同数量和大小的神经元，我们就必须做出如下推测：尽管非洲象大脑的体积很大，但如果按啮齿类动物的大脑构建其脑部，它们的大脑皮层中可能只有30亿个神经元，小脑中可能只有210亿个神经元。而人类的大脑皮层及小脑中神经元的数量分别为160亿个和690亿个。
从另一方面看，如果按照灵长类动物的大脑构建非洲象的大脑，则非洲象大脑皮层的神经元数量可达到620亿个，而其小脑中神经元的数量可达到1590亿个。然而，非洲象既不是啮齿类动物，也不是灵长类动物。和我们研究过的象鼩、金鼹鼠等小型动物一样，它们只是非洲兽总目（哺乳动物下的一个分支，包含了金毛鼹科、象鼩科、马岛猬科、土豚、蹄兔目、象及海牛）中的一种。我们发现：这些动物的大脑和啮齿类动物颇为类似。
非洲象的大脑
这里有一个非常重要的试验：非洲象大脑的重量是人类的三倍，那么，它们大脑中的神经元，真的比我们多么？如果答案是肯定的，那么我关于神经元绝对数量决定大脑认知能力的假说就不成立了。但如果人脑的神经元数量确实比脑体积更大的大象多，那么我的假说就是成立的。也就是说，人类高超的认知能力得益于人脑中数量众多的神经元，认知能力和大脑的体积并没有什么关系。举个典型的例子，我认为人脑中的神经元要多于非洲象大脑皮层中的神经元。
图中左侧文字：人类的大脑皮层中包含约200亿个神经细胞，其中包含20万个锥体神经元细胞，相对密集。图中右侧文字：大象的大脑皮层中包含约100亿个神经细胞，其中包含2万个锥体神经元细胞，相对稀疏。
这张示意图对比了人类和大象大脑皮层中的纺锤体神经元。图中抽象成黑色三角形的是负责处理信息的椎体神经元，分别位于大脑皮层的第三、第五层。青色的纺锤图形代表着纺锤体神经元，它被认为可以负责处理社会性情绪及行为，比如向同类的死者表达哀悼。
我的推测有这样的逻辑作为支撑：认知学领域的文献一直都将大脑皮层（或者，更准确的说法是，大脑皮层的前额叶部分）拥为唯一产生抽象推理、复杂决策、规划未来等高级认知能力的区域。然而，几乎整个大脑皮层都会通过脑环路与小脑联系起来，这种脑环路也会把皮质层和小脑信息处理联系在一起。越来越多的研究表明：小脑也会影响大脑皮层的认知功能，它们会共同起作用。人脑中大部分的神经元都位于皮质层和小脑之中，也就是说，认知能力与整个人脑、大脑皮层及小脑中的神经元数量都有直接关系。
这也是为何我们对于非洲象大脑的研究比预计情况更有成效的原因。
以加仑为单位的“脑汤”
非洲象大脑半球的重量超过2.5公斤，这就意味着要数清及处理非洲象大脑中的神经元数量，必须要将其大脑切割成几百个单片重量不超过3-5克的小片，并做成“脑汤”。我希望这种切割是系统化的，而非随机性的。以前，我们曾用切割熟食的刀具将人脑半球切割成完整的薄片。这种刀片虽然非常适合切割皮质脑回，却也有个最大的缺陷——许多人脑物质会残留在圆锯片上，这妨碍了我们对脑半球神经元细胞数量的统计。如果我们想要知道非洲象脑半球中神经元细胞的数量，我们必须进行手工切割，切片也必须更厚。这样我们才能将最终损失降低到可忽略不计的程度。
一把手持屠夫刀就能很好地完成切割工作，为什么还要花10万美金呢？
我和女儿（她的假期刚刚开始）一起去了五金店，我们一直在寻找坚固、平滑、规整且能在切割大象脑半球时起支撑作用的L型支架。此外，我还想找一把单手可控的最长的刀。（对小年轻来说，这可是一个不容错过的机会，事隔多年后，她或许会说：“ 嘿！妈妈！还记得我们一起切了象脑的那天吗？”）我们先锯掉了L型支架的结构配筋，接着，又把象脑放入其中。纵然某些价值十万美金的机器能完美完成这道工序，但一把手持屠夫刀就能解决的事儿，何必要花10万美金呢？
我把放在两个L型支架里的大象脑半球平放于试验台上。我的一个学生按照我的要求拿着支架，而我则用左手扶住象脑，用右手轻柔却坚定地来回切割。切割几次后，刀片就到达了大脑的后半部及小脑处，然后，我们就能看到一排面包片似的大象脑切片各自平摊在试验台上。其中包括：16个大脑皮层切片、8个小脑切片，此外还有整个脑干部分和巨大的、重达20克的嗅球部分（非洲象脑嗅球的质量是鼠嗅球的10倍）。
数一数神经元：苏珊娜·埃尔库拉诺·乌泽尔和她的学生们横切了象脑，并展示出了切片。这样做是为了统计象脑中神经元的数量，并与人脑中的神经元数量作比较。
接着，我们要从大脑皮层中分割出纹状体、丘脑和海马体等内部结构。然后，将大脑皮层切成小块，以备加工之需。随后，我们将这些小块分割成灰质和白质。 我们一共获得了381块组织切片，大部分切片的重量是五克的好几倍，而我们每次只能加工五克。如果一人单独工作，且每天只加工一个切片，那他需要不间断工作一年多才能完成所有的加工。因此团队作业必不可少，特别是在我希望六个月内就能完成所有工作的情况下。然而，尽管有一小批本科生帮忙，但两个月过去了，我们也只完成了十分之一的加工。我们必须改变策略。
资本是我们的救星。我算出我的闲钱大约有2500美金，也就是说，我可以在每克切片上花费将近一美元。我将整个团队集合起来并告诉他们：所有帮忙的人都会得到相同数额的金钱奖励。很快，大家自动组队搭档，一个学生负责打磨，另一个人负责计算，二人共同完成加工程序。合作创造了奇迹。我丈夫来实验室转悠时，会略带敬意地评价那些围在试验台边的学生，他们一边工作，一边兴致勃勃地聊着天儿（在那之前，因为实验室很小，他们通常都是按照不同的班次工作）。杰罗· 波菲里奥（Jairo Porfírio）接管了一大批抗体着色剂，而我则负责在显微镜的帮助下，统计非洲象脑部神经元的数量——六个月内，我们按计划完成了所有加工程序。
谁是赢家
你瞧，最终结果是：非洲象大脑中的神经元细胞比人脑要多，而且多得还不是一星半点——是整整两倍！人脑中的神经元数量是860亿个，而大象则有2570亿个神经元细胞。但是，值得注意的是，非洲象98%的神经元细胞都位于小脑中，也就是大脑的后部。我们也测试了其他哺乳动物，虽然，它们的神经元细胞也大多位于小脑中，只不过其数量不会超过80%。非洲象大脑中神经元细胞的特殊分布决定了其大脑皮层中神经元细胞的数量只有56亿。虽然，大象的大脑尺寸特别大，但与人类小小大脑中就有160亿神经元细胞的事实相比，非洲象大脑中的神经元细胞就显得有些相形见绌了。
非洲象98%的神经元细胞都位于小脑中，也就是大脑的后部
所以，我们已经找到答案：人脑中的神经元细胞并不比非洲象脑中的多，但是，虽然大象的大脑皮层是人类的两倍大，但人类大脑皮层中的神经元细胞数量是大象的三倍。除非我们想隐藏大象的认知能力比人类强的事实（毕竟非洲象小脑中神经元细胞的数量是人类的三倍）， 否则，我们就可以推翻我之前提出的假说了。这也说明，小脑中的神经元数量对脑部的认知能力没有太大影响。
接下来，我们只需探索大脑皮层了。其实，我们的天性就已经能够反映实验的结果了。不必考虑大脑皮层中神经元细胞的数量与小脑中神经元数量的联系，人类认知能力远高于非洲象可以归因于其大脑皮层中神经元细胞的数量极大。
虽然我们没有办法测量比较所有哺乳类动物的认知能力，甚至也无法得知皮层神经元数量已知物种的认知能力，但我们已能依照这些数据做出合理推测。如果大脑皮层中神经元细胞的数量是决定物种认知能力的主要因素， 那么，各个物种认知能力的排名如下：
从直觉上来说，这一排名比根据大脑质量得出的排名更加合理，它认为长颈鹿的认知能力比灵长类动物要好：
我们得出结论：人脑和其他物种的大脑一样，受到了进化上的限制。但人脑又与它们截然不同：我们天生具有探究自身物质起源和精神起源的能力。首先，我们是灵长类动物，这使我们小小的大脑皮质层里拥有了大量的神经元。此外，由于我们的祖先大力推进了科技创新，我们不必像其他大脑皮层中神经元较少的物种那样，茹毛饮血地生活在野外。
所以，相对于其他物种，我们有什么得天独厚的优势呢？ 首先是人脑皮层中的神经元细胞数量最多，我认为其他物种不具备这一特征。那么神经元细胞数量较多有什么好处呢？首先，它让我们学会了烹饪食物，其次，它创造了历史。它不仅是所有杰出科技发明的源泉，也是传承科技创新的文化使者，这种传承让我们的认知能力不断螺旋式的上升。
关于作者：
苏珊娜·埃尔库拉诺·乌泽尔（Suzana Herculano-Houzel）是一位来自巴西的神经学家，同时也是里约热内卢联邦大学助理教授和生物医学研究所比较解剖实验室负责人。
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