笔记百科植物的传播方式
（花鼠 程鲲供图）
种子和花粉是植物的繁殖器官，有机会远距离移动的种子和花粉承担着植物传播扩散的重要使命。为了帮种子找到最合适的落脚点，很多植物“想”尽一切办法，使出看家本领，演化出具有不同特征的种子，从而形成各具特色的传播方式。不论是依靠自己的力量，还是借助风、水、动物等媒介，种子都将经历一段奇妙之旅，一旦到达理想的“新家”，就可能落地生根、繁衍生息。
各显神通，自“力”更生
有些植物的果实生有类似弹簧的结构，成熟后会打开“机关”把种子弹射出去。原产于欧洲南部的喷瓜，可谓最有力气的果实了。成熟的喷瓜像一个圆鼓鼓的气球，在风或其他外力的作用下脱离瓜柄，露出一个小孔，种子就从小孔中被喷射出去，射程可达5～6米。
（成熟的曼陀罗种子会被弹射出去）
喷瓜能喷射种子，得益于其瓜皮内的特殊构造。与葫芦科的其他植物不同，成熟的喷瓜种子浸泡在黏稠的浆液中，而非埋藏于柔软的瓜瓤内，可流动的浆液为喷射提供了最重要的条件。我们熟知的蚕豆、大豆和曼陀罗等植物的果皮富含纤维，组成果皮的各层细胞排列方式不尽相同，细胞壁的厚薄也不同。果实成熟时，果皮的含水量下降，各细胞层发生不同程度的皱缩，产生不均匀的力，使得果皮在夹缝处崩裂、炸开，弹射出种子。
迎风“飞”舞，四处为家
以风为媒介传播种子的植物不胜枚举。它们的种子或细小轻盈，可随风飘散；或长翅带毛，可借风而上。兰科的种子便以小、轻、多而著称，粉尘似的种子每粒个头在0.3～6.5毫米之间，质量不超过1微克。这样得天独厚的条件使得兰科植物的种子能被风带到千里之外。当然我们也不用担心种子太小不易发育，因为兰科植物的每一个蒴果中含有数万乃至数百万粒种子，庞大的数量可以弥补部分种子的损失，总有种子会遇到合适的地方萌芽。
（靠风传播的大叶杨种子）
（靠风传播的蒲公英种子）
（靠风传播的五角枫）
更重的种子如果也要借风力传播，就必须有特殊构造。如蒲公英的种子生有降落伞似的冠毛，可以随风飘散到远处；杨树的种子长满绒毛，通常还黏连成絮状，可随风到达数十千米之外；松树的果实上排列着整齐的种鳞，果实成熟时种鳞张开，种鳞包裹着的带有小翅膀（种翅）的松子可以乘风飞出一小段距离，但通常离母树不太远，杉、柏等裸子植物的种子也是如此；槭树的果实成熟后，其果皮可铺展成果翅，果实脱落时也能在风力的作用下飘离母树。
水上漂浮，随波而“流”
风只能帮助一些小而轻的种子传播，有些较大的种子想到达远方就要借助水了。这些植物多生长在水中或岸边，演化出与水环境相适应的结构，如种子外包裹着蓬松轻便的组织，其作用好似一条小船，可以载着种子远航。
莲蓬是莲花凋谢后膨大的花托，蜂窝状的花托如海绵般松软，花托里有众多充满空气的小孔，可使成熟的莲蓬在水中浮起，随水漂流。花托浸水腐烂后，便释放出莲花的种子——莲子。莲子果皮中的通气系统能让莲子在水面继续漂浮一段时间，待果皮中的空气消耗殆尽或果皮被水泡烂后，莲子便沉入水底准备萌发。
（靠水传播种子的椰子树）
（发芽的椰果）
椰子树是生长在海边的陆生植物。椰子的中果皮含有大量纤维，质地疏松；而外果皮为革质，可防止水的渗透，好像为椰子穿上了一件救生衣，能帮助椰子漂向远方并成功靠岸，在合适的条件下就地生根。有趣的是，我们喝到的美味可口的椰汁其实是椰子为种子萌发和幼苗早期生长准备的营养物质，可以保证椰子即使到达土壤贫瘠的海岸边也能顺利萌芽。
免费“搭车”，远途旅行
除了自食其力、借助风或水传播后代的情况外，许多植物种子的传播还与动物行为存在着千丝万缕的关系。植物会在不伤害动物的前提下，利用它们完成种子的传播。“偏利共生”就是其中一种重要关系。
小时候，我们乐于将苍耳粘到别人的衣服或头发上来打闹玩耍。实际上，小小苍耳就是用自己的小刺钩紧紧挂住动物的皮毛，跟着动物四处传播的。像苍耳这样长满了刺和钩的植物还有鬼针草、窃衣、猪殃殃和其他茜草科的果实，它们成熟后也能牢牢抓住过往动物的皮毛，悄悄开启免费旅程。等动物发现自己被当成了顺风车时，小刺头儿们早已经被带到远方啦。同样喜爱旅行的还有天名精的种子，其表面生有黏液，能附着在鸟兽身上被带到远方。
（苍耳）
（牛蒡子）
以利诱之，先舍后得
作为生态系统中的生产者，植物是动物最主要的食物和能量来源，许多动物在取食时便不自觉地帮助种子完成了传播，二者彼此依赖，形成互惠互利的关系。这类愿意付“报酬”的植物（如浆果类植物）大多用鲜艳的肉果吸引鸟兽取食，有的果肉被吃净，但果实内被坚硬种皮包裹着的种子被遗弃；有的果实被鸟兽囫囵吞下，果肉被消化吸收，种子通过消化道被排出体外，得以传播到远方。
香樟树以浆果吸引鸟儿，难以消化的种子经消化道排出，这样就完成了种子的远距离传播。你一定想不到，体形庞大的大象也会被小小的芭蕉“利用”。芭蕉用鲜美的果肉吸引大象前来取食，种子便得到了传播至远方的机会。在菲律宾的原始森林里，鬃毛利齿狐蝠也是称职的种子传播者，它们主要在夜间活动，可飞至40千米远的地方觅食。在长距离飞行途中，未消化的种子就会随粪便被排出，鬃毛利齿狐蝠的无心之举便帮助种子实现了传播。
（鸟儿喜食的湖北海棠果实）
除此之外，紫堇属的果实富含油脂，会引诱蚂蚁将果实搬回巢中。但蚂蚁只对营养丰厚的果肉感兴趣，而将种子抛弃在土壤中。与落在地面的种子相比，土壤中的种子有更大的发芽概率。但是，蚂蚁通常不会长距离搬运食物，所以由它们传播的种子一般只能移动1～2米，最多5米左右。
“聪明”的植物大百部为了吸引胡蜂帮助其传播种子，会把自己的蒴果“装扮”成胡蜂眼中的猎物，还会发出特殊气味“引诱”胡蜂来访，同时还为其提供种子外的油质体作为食物回报。更令人惊奇的是，被胡蜂丢弃的种子还会被蚂蚁搬走，埋在土里，实现二次传播。至此，大百部的种子就在胡蜂和蚂蚁的接力作用下成功地传播开。可见昆虫也是种子传播高手，有时候它们甚至会“分工合作”，共同帮助植物完成传播种子的“大业”。
牺牲“小我”，成全“大我”
以壳斗科为代表的坚果类植物，它们的种子通常是动物的美食，更是冬眠动物争相储藏的冬粮。具有分散贮藏食物习性的鼠和鸟等都是这些植物传播种子的重要帮手。在种子成熟的季节，动物被种子吸引，将大量种子搬走并埋藏在家域附近的土壤浅层或枯枝落叶中，以备冬季食用。巧的是，鼠和鸟埋藏种子的地点往往符合种子萌发和幼苗生长的条件，但只有不被动物找回并取食的种子才有机会顺利生长成新苗。这些逃脱动物之口的种子才是植物传播的目的。
有时，植物传播的希望就建立在牺牲部分种子之上。一部分种子相当于给动物的报酬，为了得到报酬，动物通常将多余的种子搬离母树，“帮助”种子逃离生存竞争激烈的母树周围。运气好的话，便有种子顺利萌发，直至长成幼苗。
这样的例子比比皆是，在四川都江堰地区的亚热带常绿阔叶林中生长着栓皮栎、油茶和栲树等。这些树每年秋季都结出大量种子，吸引小泡巨鼠和赤腹松鼠等前来取食。当然，总有一些被埋藏的种子会被“粗心大意”的鼠忘掉，这些种子就可能萌芽并发育成幼苗。
此外，坚果也是松鸦的最爱，会被松鸦埋藏到远离森林的开阔地，这种更远距离的扩散或许能为植物传播带来更大的好处，松鸦等鸟也因此成为森林斑块间种子传播的重要使者。
权衡防御，张弛有度
依靠动物传播的植物，经常要付出一定的代价换得可靠的动物合作者。但是，为了防止动物的过度取食，植物也会采取一些小手段来“调控”与动物之间的关系，促使动物采取有利于植物传播的行为。
山杏、山桃、核桃和胡桃楸等核果类植物，种子被坚硬的果壳（内果皮）包裹，美味的种仁可以吸引鼠取食。但鼠打开坚硬的果壳需要花费大量的时间和精力，原地取食不仅会丧失得到更多食物的机会，还会使自己长时间暴露在天敌面前，有性命之忧。因此，鼠通常会先将山杏、山桃等核果埋藏起来，等“闲暇”时再慢慢享用，这样既能降低被捕食的风险，又能在短时间内储备更多的食物。
（可以被鼠取食的辽东栎种子）
再比如壳斗科植物的种子（坚果），其种仁含有大量的淀粉和蛋白质等营养成分，果皮较薄且脆，容易打开，取食方便。殊不知，种仁中含有一些不易消化甚至有毒的化学物质（如单宁）。单宁不仅让种子味道苦涩难以下咽，过多食用还会消化导致不良，甚至中毒而亡。实际上，鼠总是先将大量的坚果贮藏起来，待食物短缺时再慢慢吃，一次少吃一些，这样就不会产生不良反应。对植物而言，鼠延缓取食、增加贮藏的策略也大大提高了种子传播和生存的概率。
（可以被鼠取食的被虫蛀过的橡子 张博供图）
这类植物对动物的营养吸引（营养丰富的种仁）和防御过度取食的措施（坚硬的果壳和单宁成分），可以“操控”鼠将更多的种子搬走并埋藏在土壤中，从而提高了传播效率。你不觉得神奇的自然选择和演化使植物也变得更聪明了吗？
（本文图片除说明外，均由张洪茂提供）
（作者单位: 华中师范大学）
（2019年第三期《大自然》杂志的专栏策划工作，得到了华中师范大学张洪茂老师的大力支持，在此表示衷心地感谢！）
本文刊于《大自然》2019年第3期
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